미생물 세균 DNA
디옥시리보핵산 또는 DNA는 생물체의 유전 물질로서 유전자들이라는 기능적 단위로 구분되어있다. 거의 전부의 유전자는 폴리펩티드들 또는 단백질들을 암호화한다. 나머지 유전자들은 단백질로 만들어지지 않는 RNA분자를 암호화한다. 유전자의 염기 서열은 그것이 암호화 하는 폴리펩티드의 구조를 결정한다. DNA의 염기 서열의 안정적인 복제는 생물체의 고유의 특징이 그 자손에게 그대로 전달되는 것을 보장한다.
DNA는 5‘에서 3’ 방향으로만 중합된다. 뉴클레오티드의 전구물질은 뉴클레오시드 5‘ 이며 늘어나는 DNA사슬에 중합되면서 두 개의 인산을 소실하여 뉴클레오티드가 된다. 뉴클레오시드 5’ 삼인산 분자에서 뉴클레오시드에 가장 가까운 인산은 𝛂-인산이다, 중간의 인산은 𝛃-인산이고, 가장 외곽의 인산은 𝛄-인산이다. 뉴클레오시드 5‘ 삼인산의 중합 과정에 소실하게 되는 두 개의 인산은 𝛃와 𝛄인산이다. 늘어나는 DNA에 뉴클레오시드 5’ 삼인산이 중합하려면 자유 히드록실기가 있어야 한다. 자유 히드록실기는 뉴클레오티드 사슬의 3‘끝에만 존재한다. 5’ 끝에는 인산기가 존재한다. 따라서, DNA 사슬의 증식은 5‘에서 3’ 방향으로만 일어나게 된다. 증식하는 DNA 사슬의 3‘ 말단의 자유 히드록실기에 뉴클레오시드 5’ 삼인산을 중합시키는 효소는 DNA 중합효소이다.
몇 가지 예외를 제외하고 생물의 염색체를 구성하는 DNA분자는 서로 상보적인 염기 서열을 가진 이중가닥으로 이루어져 있다. 이중가닥 구조는 퓨린과 피리미딘 염기들 사이에 수소결합으로 유지된다. 가장 안정된 수소 결합은 아데닌과 티민 또는 구아닌과 시토신사이에 형성된다. 이중가닥 DNA의 방향성은 역평행이다. DNA 이중가닥은 서로 나란히 위치해 있지 않고 오히려 서로 상대방을 감싸고 꼬여있어 특징적인 이중나선을 이룬다. DNA와 결합하거나 DNA의 유전자 발현을 조절하는 많은 단백질들은 주로 큰 홈과 상호작용을 한다.
대장균의 염색체와 같은 많은 DNA 분자는 환상이다. 환상 DNA 분자는 초나선형성이라는 과정을 통해 꼬이고 압축된다. 대장균에서 주로 발견되는 형태는 음성 초나선형성이다. 음성 초나선형성은 염색체 상에서 멀리 떨어져 있는 유전자들을 물리적으로 서로 가깝게 위치하도록 하거나, 세균 안에 세균의 길이보다 엄청나게 긴 DNA분자가 들어갈 수 있도록 압축하는 기능을 한다. DNA 초나선이 풀려지면 DNA복제, RNA 전사 또는 DNA 복구에 필요한 거대 분자 기구가 DNA 분자의 염기에 접근할 수 있게 한다, 위상이성질화효소는 DNA 초나선의 형상 또는 이완에 필요하다. DNA 자이라제는 제 Ⅱ형 위상이성질화효소이다. 이는 복제 후 DNA를 음성 초나선 형태로 만드는 역할을 하며, 고리 형태로 연결되어 있는 두 딸세포의 염색체 사이의 연결을 끊는데 사용된다.
DNA복제
1953년 James Watson과 Francis Crick은 DNA의 구조로 이중나선 구조 분자 모형을 제사햐였다. 그들의 DNA 구조는 복제 과정이 염기 상보성에 의존적이며 반보존적임을 암시하였다, 반보존적이라 함은 두 딸 세포의 염색체가 모세포의 DNA 한 가닥에 새로 합성된 딸세포의 DNA한 가닥이 수소결합으로 각각 구성되어 복제됨을 의미한다.
DNA복제에 영향을 끼치는 몇 가지 중요한 조건이 있다, 첫째 조건은 늘어나는 DNA 사슬에 더해지는 뉴클레오티드가 어떻게 선택되는가 하는 것이다, 상보적인 염기쌍 형성은 합성되어야 하는 DNA의 뉴클레오티드의 순서를 결정한다, 새로 합성된 딸가닥이 주형 DNA와 수소 결합을 이루어야하기 때문에 주형가닥에 상보적인 염기 서열을 갖게 된다. 두 번째 조건은 DNA를 복제시키는 효소의 활성에 의해 결정된다.
DNA 중합효소가 자유 수산기에만 뉴클레오티드를 중합시킐 수 있다면 DNA Pol Ⅲ가 중합을 시작하기 위해서는 이미 자유 3‘OH 말단을 갖는 올리고뉴클레오티드가 존재해야한다, 이것이 사실이라면 , DNA 중합효소가 복제를 시작하기 위해서는 다른 효소의 보조가 필요하게 된다. 마지막 조건은 어떻게 방향성이 복제에 영향을 끼치는가 하는 것이다, 방향성은 DNA 분자의 역평형 특징에 의해 나타난다. 이러한 방향성과 DNA 중합효소가 뉴클레오티드를 더해가는 방법 때문에 복제는 한쪽 가닥에서는 5’에서 3‘방향으로 연속적으로 진행할 수 있지만, 다른 가닥의 복제는 비연속적으로 진행된다.
복제기구에는 여러 가지 종류가 있다.
1) DNA 중합효소 : 가장 중요한 복제 효소는 DNA 중합효소 Ⅲ이다.
2) DnaG 프리마제
3) DnaA, DnaB, 그리고 DnaC
4) 두 가닥의 복제 : 한 주형 가닥의 복제는 5‘에서 3’방향으로 연속적으로 진행할 수 있지만, 반대편 가닥은 비연속적으로만 진행될 수 있다, 연속적으로 합성되는 가닥은 선도 가닥이라고 하며, 비연속적을 h합성되는 가닥은 지연 가닥이라고 한다. 지연 가닥을 구성하는 짧은 DNA 분절을 오카자키 조각이라 한다. DNA 중합효소는 오카자키 조각의 3‘ 히드록실기와 5’ 인산기 사이에 인산 디에스테르 결합을 만들 수 없다. 유전자에 의해 암호화된 DNA 연결효소가 RNA 프라이머가 제가된 후 모든 오카자키 조각들을 봉합한다, 연결효소는 한 오카자키 조각의 자유 5‘ 인산기와 이어지는 오카자키 조각의 자유 3’ 히드록실기 사이에 인산디에스테르 결합을 만든다. 이 결합 반응은 지연가닥의 당-인산 골격에 있는 모든 단일가닥 틈을 메워 끊어짐이 업는 완성된 딸가닥으로 만든다.
DNA의 복제는 다음과 같은 순서로 일어난다.
1. 히스톤의 변형, DNA 위상이성질체 효소(DNA topoisomerase)에 의해 고차원 염색질 구조가 풀린다.
2. 헬리카아제(Helicase)에 의해 DNA 이중나선 구조가 풀린다. 이 과정에서, 히스톤 단백질 중 H3·H4 4량체는 두 개의 DNA 단일 사슬 중 어느 한 쪽에 붙어있고, H2A·H2B 2량체는 아예 떨어져 나간다.(히스톤 샤페론-Histone charperones-에 의해 매개된다)
3. DNA 단일 사슬에 SSB 단백질(SSB proteins, Single-strand bind proteins)이 결합한다.
4. 헬리카아제의 작용에 의해 초꼬임(Supercoiling)이 발생할 경우, 자이라아제(Gyrase, DNA TopoisomeraseⅡ)에 의해 바로바로 이완된다.
5. 시발효소(Primase)가 결합하여 RNA 시발체(RNA primer)를 DNA 단일 사슬 말단에 붙인다.
6. DNA 중합효소(pol Ⅲ, pol α, β, δ)가 각 DNA 단일 사슬과 활주 클램프(PCNA, Sliding clamps)에 결합하여 시발체로부터 DNA를 신장(Elongation)시킨다. 이 과정에서 SSB 단백질은 떨어진다.
7. 5' → 3' 선도가닥(Leading strand)에서는 계속적으로 DNA 중합효소에 의해 복제가 일어나지만, 3' → 5' 지연가닥(Lagging strand)에서는 여러개의 오카자키 절편(Okazaki fragments)이 생겨난다.
8. 제 1형 DNA 중합효소(pol Ⅰ) 또는 RNAse H와 핵산말단분해효소(Exonuclease)가 복제된 사슬을 점검하며 RNA 시발체를 제거하고 dNTP로 바꾼다.
9. RNA 시발체가 떨어져나감에 따라 미처 중합되지 못 한 지연 가닥의 3' 말단에 위치한 말단소체(Telomere)의 일부가 짧아진다.
(일부 세포의 경우 말단소체복원효소-Telomerase-를 이용하여 말단소체를 복원한다)
10. DNA 연결효소(DNA ligase)가 지연가닥의 오카자키 절편들을 연결하여 정상적인 DNA 이중사슬로 만든다.
11. DNA에 결합되어있던 히스톤 단백질과 히스톤 샤페론에 의해 뉴클레오솜이 재조립된다. H3·H4 4량체가 먼저 결합되고, H2A·H2B 2량체가 뒤이어 결합하여 완전한 뉴클레오솜의 형태를 이룬다.
12. 기존에 결합하고 있던 H3·H4 4량체 히스톤 단백질의 변형에 따라 히스톤 변형 효소들에 의해 새로 합성된 히스톤 단백질도 동일한 변형이 일어난다(후성유전, Epigenetic).
대략 이런 과정을 거쳐 DNA의 복제가 일어난다. 각 단계에 대해 차근차근 살펴보자. 우선, 히스톤의 변형에 의해 30nm 섬유와 같은 고차단계 염색질 구조가 풀린다는 설명은 이 전 포스트에서 한 바 있다. 다음, 헬리카아제에 의해 DNA 이중나선이 두 가닥의 단일 사슬로 풀린다. 여기에서 확실하진 않지만 아마도 이 과정에서 기존의 뉴클레오솜을 형성하던 히스톤 단백질 중 H3·H4 4량체가 새로운 딸 DNA의 주형이 될 두 가닥의 단일 사슬 중 하나에 붙어있는데, 특정한 히스톤 샤페론에 의해 일어나게 된다.(반면 H2A·H2B 2량체는 떨어져 나간다) 그 다음 형성된 단일 가닥 DNA에 SSB 단백질이 결합하는데, RNA의 구조에서도 살펴보았지만 DNA 단일 가닥 역시 그냥 내버려두면 자기들끼리 멋대로 상보적으로 결합해버린다. 그렇기 때문에 양전하를 띈 단백질들이 DNA 단일 사슬에 결합하여 DNA 단일 사슬이 서로 엉키거나 다시 결합하는 것을 막는다.
선도가닥에서는 DNA 중합효소가 바로바로 dNTP를 추가하여 이중나선을 늘리지만 지연가닥에서는 시발효소에 의해 시발체가 붙기 전까진 DNA 단일 가닥 상태를 유지해야 하므로 SS 결합 단백질이 중요해진다. 그러나 헬리카아제가 계속 DNA 이중나선을 풀다보면 DNA의 앞쪽에서 초꼬임구조가 발생할 수 있다. 이런 경우에는 DNA 위상이성질화 효소가 바로바로 풀어주게 된다. 마찬가지로, 새로 합성한 딸 DNA 사슬의 경우도 서로 꼬이거나 하는 일이 벌어질 수 있는데, 이 때에도 DNA 위상이성질화 효소가 꼬인 것을 풀어주게 된다. 다음으로, 시발효소가 결합하여 RNA 시발체를 붙여주는데, 왜 시발체로 굳이 RNA를 사용하는지는 알려지지 않았다.
어떤 학자들은 이것이 최초의 생명체가 RNA에서 비롯되었다는 근거로 내세우기도 한다. RNA 시발체를 붙여주게 되면, 원핵세포에서는 제 3형 DNA 중합효소(pol Ⅲ)가 시발체를 인식하여 DNA 위에 있는 활주 클램프에 결합하여 DNA의 복제를 시작한다. 진핵세포는 시발체에 DNA 중합효소α(pol α)가 결합하여 복제를 시작한다. 그러나 DNA 중합효소는 3' → 5' 방향으로만 복제가 가능하다. 활주 클램프는 고리형 단백질로, DNA 단일 사슬에 끼워진 형태를 하고 있다. 여기에 DNA 중합효소가 결합하여 DNA 중합효소가 DNA 단일사슬 위를 미끄러지듯이 이동하며 연속적으로 DNA를 복제할 수 있게 한다. 그렇기 때문에, 5' → 3' 방향의 선도가닥에서는 DNA의 복제가 연속적으로 꾸준히 일어날 수 있다. 그러나 3' → 5' 방향의 지연가닥에서는 어느 정도 DNA 단일 사슬을 뽑아낸 후, SSB 단백질로 안정화시켜 놓은 후에 시발체를 붙여 DNA를 복제한다.
진핵세포는 이 과정에서 DNA 중합효소α가 DNA 중합효소δ(pol δ)와 DNA 중합효소ε(pol ε)로 바뀌어 복제가 계속 진행된다. 그 결과로 지연가닥에서 새로 중합된 DNA 사슬은 염기의 사이사이가 끊어진 상태가 되는데, 이 DNA 사슬 조각들을 오카자키 절편이라 부른다. 그리고 시발체는 RNA 사슬이므로, 원핵세포에서는 제 1형 DNA 중합효소가 새로 중합된 DNA를 점검하는 중간에 제거해버린다. 그리고 dNTP를 가져와 끼워넣는다. 진핵세포는 좀 더 복잡한데, RNAse H라는 효소가 먼저 5' 말단의 rNTP 하나를 남기고 모두 제거한다. RNAse H는 RNA:DNA 혼성체에서 RNA의 리보뉴클레오티드(Ribonucleotides) 사이의 결합만 제거하기 때문이다. 5' 말단에선 리보뉴클레오티드와 뉴클레오티드의 결합을 하고 있다. 그러면 3' 말단은 왜 남지 않는가 라는 의문이 생길 수 있는데, 시발체의 3' 말단쪽은 뉴클레오티드와의 결합이 이루어지지 않는다. 그래서 남은 리보뉴클레오티드는 5' 핵산말단분해효소로 떼어낸다.
그리고 나서 DNA 중합효소로 다시 메꾼다. 이미 앞 쪽에 중합해둔 DNA 3' 말단부위를 시발체로 하여 중합을 시키는 것이다. 하지만 기존 DNA의 3' 말단에 있던 RNA 시발체가 떨어져나간 곳은 DNA 중합효소가 채워 넣지 못 한다. 따라서 지연가닥에서 새로 중합된 딸 DNA의 말단소체는 본래 DNA보다 짧아지게 된다. 상피세포와 같이 분열을 활발하게 하는 세포들은 말단소체 복원효소를 활용하여 복원하지만. 아직 오카자키 절편들이 연결되지 않아 완벽한 이중나선 DNA라고 할 수 없다. 그래서 DNA 결합효소가 오카자키 절편들을 쭉 연결하여 DNA 이중나선 구조를 완성한다. 딸 DNA에 결합되어 있던 기존 H3·H4 4량체, 또는 새로운 H3·H4 4량체가 DNA와 뉴클레오솜을 형성한다. 이 과정에서 히스톤 단백질이 혼자서 척척 달라붙지 않는다.
히스톤 샤페론 단백질들은 음전하를 띄는 단백질인데, 이들이 히스톤의 N-말단 꼬리를 잡고 새로 복제된 DNA 사슬로 데려온다. 그러면 이들은 어떻게 새로 복제된 DNA를 인식하는가? 그것은 활주 클램프가 일종의 마커로 작용하기 때문이다. 활주 클램프는 위에서 설명했다시피, DNA 중합 효소가 이것에 결합하여 연속적으로 DNA를 중합하도록 하는 것이다. 그러나 중합이 끝난 후에도 활주 클램프는 여전히 DNA 위에 남아있는데, 여기에 CAF-1이라는 히스톤 샤페론이 결합한다. 이것을 신호로, 다른 히스톤 샤페론들이 H3·H4 4량체를 재조합하여 가져오게 되고, CAF-1은 이것을 받아서 뉴클레오솜을 조립한다. 그러고 나면, 뒤이어 H2A·H2B 2량체들이 추가로 결합하여 뉴클레오솜이 완성된다.
하지만 이것으로 끝난 것은 아니다. 기존 뉴클레오솜을 형성하고 있던 H3·H4 4량체는 분해되지 않고 그대로 딸 뉴클레오솜에게 전달된다. 이것은 무엇을 뜻하는가? 딸 뉴클레오솜의 일부 히스톤이 이미 변형(아세틸화, 메틸화, 인산화)이 일어난 상태라는 뜻이다. 만약에 일부 딸 뉴클레오솜의 히스톤이 아세틸화가 되어있다고 가정하자. 그러면 HATs(히스톤 아세틸화전이효소 Histone acetyltrans-ferases)의 브로모도메인(Bromodomain)이 이것을 인식하고 결합할 수 있다. 그렇게 되면 HATs는 아세틸화 되어있지 않은 다른 히스톤들까지도 아세틸화 하게 되는데, 이 히스톤의 변형은 앞서도 설명했지만 후천적으로 일어날 수 있는 변형이기 때문에 이 과정을 후성유전이라 부르는 것이다. (물론 메틸화 역시 일어날 수 있다) a는 DNA 복제 과정, b는 다시 고차 염색질 구조를 형성하기 위해 히스톤이 변형되는 과정이다.
DNA 수선
세포의 성장과 분열 중에는 DNA는 손상된다, 다행히도 DNA는 수선될 수 있다 ,흔한 유형의DNA 손상에는 피리미딘 이량체들, 단일 또는 이중가닥의 절단들, 불일치된 염기쌍들, 이중가닥들의 공유결합에 의한 교차 연결 그리고 탈퓨린 또는 탈피리미딘 부위들이 있다. E. coli에서는 손상된 DNA를 처리하기 위하여 세 가지 전략들이 사용된다: (1) 손상을 되돌리거나; (2) 손상을 잘라 내거나; (3) 손상을 묵인하는 것이다. 손상에 따라 각각의 전략에는 여러 가지 유형의 기작들이 있다, 예를 들면, 광재활성화는 피리미딘 이량체들을 되돌린다.
O6-메틸구아닌 또는 O4-메틸티민 메틸전이효소들은 각각 구아닌과 티민으로부터 메틸 그룹을 제거한다. UvrABC에 의해 지휘되는 뉴클레오티드 절제수선은 피리미딘 이량체들을 잘라낸다. MutHLS 메틸에 의해 지휘되는 불일치 수선은 불일치된 염기쌍들, DNA에 삽입되어 올바른 염기쌍을 형성하지 못하는 염기유사물질들, 염기 사이에 끼인 색소들, 일부 유형의 알킬화 손상들을 잘라 낸다. 묵인하기 기작들은 비록 부모 주형 가닥이 장애들을 함유하더라도 DNA 복제가 계속되도록 해준다. 이러한 기작들에는 트랜스이량체 햡성과 복제 후 수선이 포함된다. 수선 기작들은 모든 살아있는 생물체들에서 발견되었다. 수선 기작들에서의 결함들은 인간의 많은 질병들과 연관이 되어있다.
재조합
왜 살아있는 미생물들은 유전적 재조합기구를 필요로 하는 것일까? RecA 유전자 상동체가 조사된 살아있는 모든 생물에서 발견되어져 왔으며, 종의 생존과 진화에서 재조합의 필요성이 제안되었다. 유전물질의 재배열은 변화하는 환경에 적응하기 위해서나 혹은 더 이상 최적 조건을 제공하지 않는 환경에 대응하기 위한 것이다. 유전적 재조합은 주어진 종들의 유전적 목록으 증대시키는 유전자들의 새로운 조합들을 만든다. 유전적 재조합은 DNA 수선과정에 관련하며, 또한 세포가 DNA 잃어버린 DNA 서열 손실을 회복하게 한다.
유전적 재조합은 그들의 염색체 유전자들의 위치와 방향에 영향을 미침으로써 유전자 발현을 조절 할 수 있다. 상동재조합은 세균이 그들의 유전 물질의 재배열을 위해 사용하는 중요한 기구이다, 상동재조합은 상등성 있는 DNA서열들과 Rec 시스템의 효소적 기관 그리고 ATP 가수분해 형성 에너지를 요구한다. 반면에 부위 특이적 재조합은 매우 분화되어 있고, 핵산가수분해 보다 토포이소메라제와 같은 인자들의 재조합효소에 의해 인지되는 특이적 뉴클레오티드 염기쌍들의 짧은 부위들을 포함하고 있다 ,부위 특이적 재조합은 에너지 효율적이고 ATP 가수분해를 요구하지 않는다, 재배열되어지는 DNA 염기서열에 의존하며, 재조합의 중요한 부분은 변칙적 재조합의 결과이다. 반면에 기구와 관련된 효소들은 아직 명확하지 않고 몇몇의 Rec 인자들과 짧은 반복 서열들이 그 과정에 영향을 주고 있다.
전위
트랜스포존은 어떤 DNA 영역에서 다른 곳으로 스스로 이동 할 수 있는 DNA의 단편이다,r k장 단순한 트랜스포존도 이동에 필요한 모든 정보를 가지고 있다. 보다 더 복잡한 것은 숙주의 단백질을 요구한다. 트랜스포존은 두 가지의 전위 기구인 비복제 또는 복제기구 중의 하나를 사용한다. 두 기구는 공통적인 많은 특징을 가지고 있으나, 두 기구를 구분할 수 있는 몇 가지의 단계가 있다. 트랜스포존은 그들이 이동할 때 변이를 일으키기 때문에, 전위의 빈도는 염색체가 변이에 의하여 기능을 잃지 않도록 낮아야한다.
트랜스포존이 세균염색체로 무작위적으로 삽입되어질 수 있다는 사실은 그들의 유전적 도구로서의 사용을 가능하게 한다, 실제로 DNA의 어떤 단편도 트랜스포존의 역반복 서열에 삽입되어 질 수 있으며 염색체의 고유한 영역에 전위되어진다, 항생제 저항성인자, 감염인자, 보고 유전자의 구축 그리고, 특별한 단백질의 결합 영역은 이러한 방법으로 염색체 주위에 이동되어져 왔다. 트랜스포존은 다른 유전적 분석으로는 해결이 되지 않았던 수많은 상이한 세균 종을 위한 유전적 기술의 개발을 가능하게 했다.
형질도입
일반형질도입 파지는 아무 염색체 조각을 아무 때고 옮길 수 있다. 파지 입자는 파지 DNA 대신에 염색체 DNA를 가지고 있다. 가지고 다닐 수 있는 DNA의 양은 파아지의 머리가 얼만큼의 DNA를 포장 할 수 있는가에 달려있다,. 형질도입 파지가 파지 발달단계에서 아주 드문 부산물이기 때문에 형질도입에 의해 움직이는 염색체 DNA는 의도적으로 선택되어야만 볼 수 있다, 염색체 DNA를 일반형질도입을 써서 올믹는 방법은 균주제작, 유전자의 위치 결정, 두 유전자간 연관의 결정, 연관된 유전자의 순서 정하기, 돌연변이를 만들고 난 후 그 유전자를 다시 염색체로 옮기기 등과 같이 여러 목적에 다양하게 쓰일 수 있다.
일반 형질도입을 이용한 기술은 세균을 대상으로 하는 연구가 유리한 고지를 점령하는 데 일조를 했다고 볼 수 있다. 특수형질도입 파지는 그 유전체의 일부 대신 염색체 DNA를 가직 hdlT다 생존에 불필수족인 파지의 DNA가 결실되면서 염색체 DNA가 파지 유전체 속을 htkq입된 것이다. 일반적으로 말하여, 특수형질도입 파지는 일반형질도입 파아지 보다 훨씬 작은 염색체 조각을 가지고 다닌다. 특수형질도입 파지는 부부이배체를 만들고자 할 때, 돌연변이를 생성할 때, 그리고 돌연변이를 플라스미드에서 파지로 또 파지에서 염색체로 옮길 때 유전적 교잡을 이용하여 매우 유용하게 쓰일 수 있다.
플라스미드
플라스미드는 염색체 이외의 DNA조각으로 자가 복제를 할 수 있고 딸세포로 전달된다.
플라스미드는 세균 집단 내에 생존할 수 있도록 갖가지 전략을 진화시켜 왔다. DNA 복제, 전사 및 해독을 포함한 생활사의 다양한 장소에서 필요한 단백직을 숙주로부터 얻게 된다. 플라스미드는 세균 숙주의 유전적 당양성을 제공할 수 있는 폭 넓은 유전자를 가지고 있다. 플라스미드에 놓은 유전자는 그 플라스미드를 갖는 세균에게 선택의 혜택을 종종 제공하게 된다. 어떤 플라스미드는 이 종간의 세균에도 전이 되기 때문에 큰덩어리의 유전자가 수평적으로 이동하는 매커니즘으로 작용한다, 따라서 세균의 유전적 다양성을 형성하는데 아주 가치가 있다고 보여진다.
접합
접합에 의한 DNA의 전달은 생물체와 과학자 모두에게 아주 중요하다는 것이 증명 되었다, 생물체에 있어서 접합은 아주 큰 외래 DNA를 유전하기 위한 중요한 방법임을 나타낸다, 이것은 또한 하나의 세포에서 다른 세포로 결과적으로 군집에 다량의 DNA가 이동할 수 있게 한다, 과학자에게는 염색체상의 유전자지도를 작성할 수 있는 방법과 유전자와 유전자 산물들 간에 어떻게 상호작용을 하는지에 대한 정교한 유전학적 실험을 수행할수 있도록 한다.
형질전환
세균이 형질전환을 할수 있는 능력은 세균 생활사의 자연적인 일부이거나, 혹은 인위적 처리에 의해서 유도된다. 자연적으로 형질전환 수용능력이 있는 세균은 그들에게 이득이 되는 DNA 염기서열을 취할 수 있는 수단을 갖추었다. 형질전환된 DNA는 탄소 또는 질소의 에너지원으로 사용될 수 있다. 형질전환된 DNA는 탄소 또는 질소의 에너지원으로 사용될 수 있다.
또한, 형질전환된 DNA는 이것을 받아들이는 수용 세균의 손상된 염색체의 갭을 수선하거나, 또는 수용 세균의 유전학적 및 효소학적 다양성을 증가시킬 수 있다. 형질전환을 일으키는 원인이거나 혹은 유전물질이라는 예상치 못한 그러나 매우 훌륭한 발견을 하게 되었다. 자연적 형질전환 수용능력을 가질 수 이 T는 세균은 com 유전자들을 가지고 있으며,이들 유전자 산물들은 DNA 결합 및 처리, 세포 내로의 운반의 기능을 수행한다, 몇몇 세균들은 염기서열에 관계없이 어떠한 염기서열 DNA로도 형질전환 될 수 있다.
다른 세균들은 흡수신호 염기서열이 포함된 DNA에 의해서 우선적으로 형질전환 될 수 있다. 우리는 분자수준에서 형질전환 과정을 이해하는데 초기단계에 있다. 이런 섬세한 형질전환 과정은 적절한 관련장치들이 필요할 뿐만 아니라, 외부환경으로부터의 ls호와 자연적으로 형질전환 할수 있는 세균으로 하여금 형질전환에 필요한 관련장치들을 생산하도록 하는 신호처리에 의존하고 있다.
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