1. 전자전달
2. 산화적 인산화
3. 미토콘드리아의 수송계
생물은 환경으로부터 섭취한 화합물의 화학에너지를 적절한 형태로 전환하여 이용함으로써 생명현상을 유지할 수 있다. 세포내에서 일어나는 모든 화학반응을 대사(metabolism)라 하는데 살아 있는 세포 중에서는 물질의 합성대사(anabolism)와 분해대사(catabolism)가 병행해서 일어나서 어떤 화합물의 분해에서 얻어지는 에너지가 다른 성분의 합성에 이용된다.
생화학에서 에너지대사라 함은 어떤 화합물이 효소반응으로 분해될 때 생성되는 몇 가지의 고에너지화합물을 여러 가지 목적으로 이용하는 과정을 말한다. 에너지대사의 중심이 되는 ATP는 대사과정에서 유리되는 에너지를 저장하기 위해 ADP로부터 합성되는 고에너지화합물의 하나이다. ATP에 저장된 에너지는 다시 ADP로 분해될 때 유리되어 생체물질의 합성, 근육수축, 물질의 능동수송, 신경자극 전달 등과 같이 에너지를 소비하는 일에 이용된다. 따라서 ATP는 에너지 생산과정과 소비과정 사이에서 에너지 운반체 역할을 한다
1. 전자전달
세포내의 산화환원반응에서 생성된 전자(electron)는 NAD+ 또는 FAD에 수용되어 NADH와 FADH2를 생성한다. 이들 전자전달물질에 수용된 전자는 mitochondria의 내막 안쪽 표면에 결합되어 있는 효소로 구성된 전자전달계(electron transport system)로 전달된다.(Fig. 1 참조) 이 과정에서 산소는 최종 전자수용체로 작용하며 환원되어 물이 된다. 전자의 이동에 의해 다량의 자유에너지가 방출되면 그 중 일부는 산화적 인산화(oxidative phosphorylation) 과정에서 ADP의 인산화를 촉진하여 ATP 형태로 보존된다.
(1) 전자전달계의 성분
1) Mitochondria의 구조
포유동물의 경우 800-2500/cell (적혈구와 같이 전혀 없는 세포도 있다). 크기는 0.2~0.8㎛의 지름과 0.5~1㎛의 길이를 가지나 모양은 대사조건에 따라 변화가 많으며 대략 길죽한 타원형을 이룬다.
① 외막(Outer mitochondrial membrane) : 대부분 인지질로 구성되어 있으며, porin이라고 하는 단백질이 많이 존재하여 작은 분자나 이온들에 투과성이 좋다. Porin은 분자량 10,000 미만의 것들이 자유롭게 통과할 수 있는 channel을 형성한다. phosphatidyl inositol의 함량이 매우 높다.
② 막간 공간(Intermembrane space) : ADP와 긴사슬의 지방산 전달에 관여하는 전달단백질들이 존재한다. ATP를 사용하는 creatine kinase와 adenylate kinase 등도 발견된다.
③ 내막(Inner mitochondrial membrane) : 모든 이온과 극성인 분자들에 비투과성이고, 인산화와 전자전달에 관여하는 단백질이 풍부하게 존재한다.(lipid:protein = 0.27:1). 고도로 불포화된 지방산을 가지며, cardiolipin과 diphos phatidyl glycerol이 풍부하나 콜레스테롤은 존재하지 않는다.
④ 기질(Matrix) : TCA 회로와 지방산 산화를 수행하는 효소들이 풍부하다. 독자적인 게놈을 가지며, 단백질합성 효소와 리보솜도 가지고 있다.
2) Nicotinamideadeninedinucleotide(NAD)
NAD+는 TCA 회로에서 malate와 isocitrate가 산화될 때 전자를 받아 NADH로 환원된다. 또 pyruvate나 ?-ketoglutarate의 전자는 lipoate, FAD-효소를 거쳐서 NAD+에 전달된다.
3) Flavoprotein(Fp)
Flavoprotein은 보결분자단인 flavin adenine dinucleotide(FAD) 또는 flavin mononucleotide(FMN)과 강하게 결합되어 있다. Flavin 보결분자단은 NADH나 succinate 등에서 전자 2개를 받아 환원된다. Mitochondria 호흡 효소계에서는 비헴 철단백질과도 결합하고 있다. Flavin 보결분자단은 1 전자 환원으로 semiquinone형이 될 수 있기 때문에 호흡 효소계에서는 전자를 1개씩 전달할 수 있다.
4) 비헴 철단백질(NHI)
비헴 철단백질(nonheme iron protein)은 식물의 질소고정이나 광합성계의 ferredoxin과 같은 종류의 단백질이며 단백질의 cysteine의 황(S)과 2개의 철(Fe)이 2개의 불안정 황을 중개로 하여 결합하고 있다. 산화형에서 철은 양쪽이 모두 3가이며 한 쪽만 2가로 환원되어 환원형이 된다.
5) Ubiquinone(CoQ)
Mitochondria의 ubiquinone에서 측쇄의 길이는 세포의 종류에 따라 다르며 동물조직의 것은 isoprenoid 단위를 10개 가진 CoQ10이고 지용성이다. 이것은 mitochondria에서 쉽게 추출할 수 있으며 이것을 추출 제거하면 기질에서 산소에 이르는 전자전달이 저해되지만 첨가하면 다시 회복된다. CoQ10은 NADH dehydrogenase, succinate dehydrogenase, acyl-CoA dehydrogenase 등에서 전자를 받아 hydroquinone형으로 환원된다.
6) Cytochrome계
Cytochrome은 복합단백질로 어떤 세포에도 a, b, c 3종류의 cytochrome이 존재한다. 보인자는 heme과 유사한 분자로 Fe를 함유하며 진핵세포에서는 mitochondria 내에 존재한다. 세균 등의 원핵세포에서는 형질막에 존재한다. Cytochrome a와 a3은 cytochrome oxidase(말단 oxidase)를 구성한다. 산화형 cytochrome oxidase는 시안화합물과 강하게 결합하여 환원될 수 없게 된다. Cytochrome a는 산소와 반응하지 않으나 환원형 cytochrome (a+a3)은 cytochrome c가 있으면 산소와 반응한다.
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