연축의 역치
근육의 수축에서 가장 간단한 형태는 연축이다. 연축은 단일 활동전압에 의해 근 섬유에서 일어나는 수축현상을 말한다. 연축의 시간적 변동을 기록하면 하나의 곡선을 얻을 수 있는데, 이것을 연축 곡선이라 한다. 연축 곡선에서 보면 연축 반응을 세 시기(잠복기, 수축기, 이완기)로 나눌 수 있다. 잠복기는 활동전압이 발생한 후 근장력이 증가되기 전까지의 간격으로 흥분-수축 연결이 일어나는 시기이다.
수축기는 장력이 발생하여 장력이 최고점에 도달하기까지의 구간을 말하는데, 근육이 장력을 발생시켜 작업을 수행하는 시기이다. 이완기는 수축반응으로부터 회복되는 시기이다. 연축반응은 일정한 장력으로 길이만 수축하는 isotonic contraction과 일정길이를 유지하면서 장력이 증가하는 isometric contraction이 있다. 일상에서 근육의 수축에선 이 두가지 현상이 모두 일어나는 것이 보통이다.
근육의 수축에서 단일근섬유에 대해선 실무율의 개념이 적용된다. 실무율이란 조직에서 자극의 크기가 특정 크기 이하일 때는 전혀 반응이 일어나지 않으며 특정 크기 이상일때 는 자극의 크기에 관계없이 최대반응을 보이는 것을 말한다. 심장근육의 수축과정에서 최초로 실무율이 발견되었으며 이후 골격근의 근섬유와 신경의 신경섬유도 실무율에 따라 반응한다는 것이 밝혀졌다. 본 실험에서는 연축의 역치를 찾고, 자극 강도에 따라서 수축반응이 어떻게 변하는지 관찰한다.
수축의 시간적 가중(summation)
골격근에 단일자극이 아니라 짧은 시간 간격으로 반복하여 자극을 가하면 연축 때보다 큰 힘을 나타내고, 수축이 가중되어 지속적인수축을 일으킨다. 이것을 강축이라고 한다. 연속적으로 짧은 간격으로 자극을 가하면, 근육에는 큰 장력이 발생하게 되고 근육의 이완현상이 전혀 나타나지 않는 수축 상태가 계속 유지된다.
이것을 완전강축(complete tetanus)이라고 한다. 만약 자극의 시간간극이 좀 길어지게 되면, 수축 곡선의 정점을 지나 이완기에 해당하는 부분에서 다음의 수축이 일어나서 미끈한 곡선을 이루지 못하고 톱니처럼 생긴 곡선을 나타내는데, 이것을 불완전강축(incomplete tetanus)이라고 한다. 완전강축을 얻기 위한 자극간극은 연축시간의 1/2이하여야만 가능하다.
그에 적당한 간격을 두고 자극을 가하여 연축을 일으키게 하면 초기는 그 흥분성이 증진하여 수축의 증가를 가져오는데 이것을 계단현상(staircase phenomenon or treppe)이라고 한다. 이 현상은 근섬유중의 Ca2+농도의 증대에 의한 장력발생 능력이 증가되어서 생긴 것으로 추측된다. 개구리의 골격근에서 완전한 강축현상을 볼 수 있는 것은 15℃에서 1초 동안 20회 반복자극을 가할 때인데, 평활근에서는 1초 동안 6회 이하라도 가능하다. 그러나 심장 근육은 refractory period가 길기 때문에 강축은 일어나지 않는다.
실험 방법
1. 연축의 역치
생리기록기의 기록 속도를 2 ㎜/sec 정도로 맞추고 단일자극을 가한다. 자극기간은 2msec로 하고 자극강도를 0V로부터 약 30V까지 단계적으로 높이면서 연축의 크기가 어떻게 변하는지 관찰하며 연축의 역치를 찾는다. 최대의 수축력을 보이는 강도보다 20∼50% 높은 강도로 자극하면서 기록 속도를 빠르게 (5㎝/sec)하여 하나의 연축곡선을 기록한다. 수축기, 이완기, 잠복기의 기간경과 및 모습을 관찰한다.
2. 수축의 시간적 가중(summation)
1번 연축 실험에서 구한 최대의 수축력을 보이는 강도보다 20∼50% 높게 조절한 후 2Hz의 반복자극을 20초동안 가한다. 자극빈도를 5, 10, 25, 50, 100Hz으로 바꾸어 반복 자극한다. 어느 자극빈도에서 불완전강축, 완전강축이 일어나며 수축력은 연축에 비하여 얼마나 커지는지 관찰한다.
3. 길이-장력(length-tension curve)
이완상태의 근육에 최대연축에 필요한 강도보다 20∼50% 강한 자극을 1초에 한번씩(1Hz) 가하면서 견인기의 나사를 일정한 간격으로 돌려서 근육의 길이를 단계적으로 늘인다. 근육의 길이변화에 따른 장력변화를 관찰하여 길이-장력간 관계를 알아 보도록한다.
4. 피로(fatigue)
기록 속도를 2㎜/sec 에 놓고, 최대연축 자극보다 20∼50% 강한 자극을 1 Hz로 3분간 가하여 피로가 오는 것을 관찰한다. 자극빈도를 25 Hz로 놓고 반복자극을 2분 동안 가하여 피로를 관찰한다. 1분간 쉬고 2분 동안 자극하고 다시 쉬고 하기를 반복한다. 좌골신경 자극으로 유발전 피로를 확인한 후 근육을 직접 자극하여본다. 수축력에 변화가 있다면 그 이유를 설명한다.
5. 골격근에 대한 직접자극
1) 첫번째 실험
두 전극을 골격근에 꽂고 직접자극 하면서 역치를 구한다. 이를 위해 생리기록기의 기록 속도를 2㎜/s 정도로 맞추고 단일자극을 가한다. 자극 기간은 2 msec로 하고 자극 강도를 0V로부터 약 30V까지 단계적으로 높이면서 수축 크기가 어떻게 변하는지 관찰하며 역치를 찾는다. 자극 강도에 따라서 수축 반응은 어떻게 변하며, 신경을 자극했을 때와 다른 점은 어떻게 설명될 수 있는지 생각해본다.
2) 두번째 실험
최대의 수축력을 보이는 강도보다 20∼50% 높은 강도로 자극하면서 “수축의 시간적 가중”실험과 동일한 실험을 통해 근육을 직접 자극함에 따라 변하는 가중을 관찰한다.
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