저장지방질
트리아실글리세롤은 저장 에너지와 단열재로 이용된다. 대부분의 유핵세포에서, 트리아실글리세롤은 액체상의 시토졸내에서 현미경으로 관찰할 수 있으며, 미세한 기름 방울로 존재하며, 대사에 필요한 연료의 저장고로서의 역할을 한다. 척추동물의 지방세포라고 불리는 특이한 세포는 많은 양의 트리아실글리세롤을 지방의 작은 방울로 저장 하고 있으며, 세포 전체를 채우고 있다.
트리아실글리세롤은 여러 종류의 식물의 씨앗에도 저장되어 있으며, 종자의 발아 시에 필요한 에너지와 생 합성 물질의 전구체로 이용된다. 트리아실글리세롤은 저장연료로서 글리코겐이나 녹말과 같은 다당류보다 2가지의 월등한 이점이 있다. 지방산의 탄소원자들은 당류의 탄소원자보다 더 환원된 상태에 있어서, 트리아실글리세롤의 산화는 당질보 다도 2배 이상의 에너지를 생성한다.
그리고, 또 트리아실글리세롤은 소수성이므로 수화되어있지 않다. 따라서, 수화되어 있는 다당류를 연료로 갖고 있을 때와는 달리, 지방을 갖고 있을 때는, 물로 인한 여분의 중량을 저장할 필요가 없다. 사람의 지방조직은 피하, 복강, 유선내에서 많이 볼 수 있다. 비만인 사람의 경우에는, 15~20kg의 트리아실글리세롤이 지방세포에 침착되어 있으므로, 그 양은 1개월 이상 필요한 에너지를 공급하는데 충분하다. 이것과는 대조적으로 사람의 몸에 있는 글리코겐 형태의 에너지는, 1일분에도 미치지 못하는 적은 양밖에 저장할 수 없다. 글루코오스나 글리코겐과 같은 당질은, 물에 용이하게 녹기 때문에 대사 에너지가 필요할 때는 신속하게 에너지 공급원이 된다는 이점이 있다.
어떤 동물에서는. 피하에 저장된 트리아실글리세롤은 저장에너지로서 역할을 할 뿐만 아니라, 매우 낮은 기 온에 대비한 단열재로서 기능을 한다. 바다 표범, 물개, 펭귄이나, 그밖의 극지에 살고 있는 온혈동물들은 피하에 충분한양의 트리아실글리세롤을 가지고 있다.
동면하는 동물에 있어서는, 동면전에 축적한 막대한 양의 지방이 에너지 저장으로 이용된다. 트리아실글리세롤은 비중이 낮아서, 이들의 화합물은 또 다른 독특한 기능을 하고 있다. 향유고래는 트리아실글리세롤을 대량으로 저장하고 있으며, 차가운 바닷물에서 깊이 잠수할 때 이것을 이 용해서 주변의 바닷물에 비중에 맞게 몸의 부력을 조정하고 있다.
생체막에 존재하는 구조 지방질
글리세로인산지방질은 포스파티드산의 유도체이다. 생체막은 몇가지 불의 지방질을 갖고 있으며, 글리세롤의 1번과 2번 탄소에 에스테르 결합된 2개의 지방산 과, 3번 탄소의 결합된 극성이 크거나 하전된 하나의 머리부분을 가지고 있다. 대부분의 생체막에서 가장 풍부한 극성지방질은 글리세로인산지방질로, 포스포글리세리드라고도 부른다. 글리세로인산지방질은 극성의 알코올이 포스포디에서테르결합으로 글리세롤의 3번탄소에 연결되어 있다.
모든 글리세로인산지방질은 포스파티드산의 유도체인데, 극성머리 부분에 따라 그 이름을 붙여진다. 모든 글리세로인산지방질은 pH7에서 인산기가 마이너스 하전을 띄고 있고. 머리부분의 알코올도 pH7근 처에서 하나 또는 이상의 하전을 갖는다. 글리세로인산지방질 중에 들어있는 지방산에는 많은 종류가 있다.
지방산의 종류는 서로 다른 생물종에 따 라서 다르며 동일종이라도 조직간에, 그리고 동일 세포나 조직중에서도 서로 다른 글리세로인산지방질이 있다. 일반적으로, 글리세로인산지방질은 글리세롤의 1번탄소에 포화지방산을, 그리고 2번 탄소에는 불포화 지방산을 가지며, 지방산 사슬의 길이는 대개 16개 또는 18개이지만, 많은 예외도 있다.
몇가지 종류의 인산지방질은 지방산이 에테르결합으로 되어 있다. 어떤 동물조직이나 단세포 생물에는 에테르 지방질이 풍부하다. 에테르 지방질은 2개의 아실사슬 중의 하 나가 슬리세롤에 에스테르 결합이 아닌 에테르 결합으로 되어 있는 것이다. 에테르 결합된 사슬은 아킬에테르 지방질에서와 같이 포화되기도 하고, 플라스말로겐에서와 같이 1번과 2 번 탄소와의 사이에 이중결합을 형성하기도 한다.
척추동물의 심장조직은 에테르 지방질이 많은 것이 독특 한데, 심장에 있는 인산지방질의 절반 정도가 플라스말로겐이 된다. 호염성세균이나 섬모를 가지고 있는 원생생물, 그리고 몇몇 무척추동물의 생체막에도 에테르 지방질이 많이 포함되어 있다. 에테르 지방질이 이들 생체막에서 어떤 기능을 하는지는 아직 알려지지 않았으나, 아마도 막 지방질로부터 에스테르 결합된 지방산을 분해하는 인산지방질 가수분해효소의 작용에 대해서 저항 하고 있는 것일지도 모른다.
적어도 1개의 에테르 지방질, 즉 혈소판 활성화 인자는 중요한 호르몬이다. 이것은 호염기구라고 불리는 백혈구에서 분비되어 혈소판 응집과 혈소판으로부터 세로토닌의 유리를 촉진 시킨다. 또한 간장, 평활근, 심장, 자궁 및 폐등의 조직에서 다양한 작용을 나타내며, 염증 반응과 알레르기 반응에 서도 주요한 역할을 한다.
스핑고 지방질은 생물학적 인식 부위가 된다. 1세기 전에, 의사이며 화학자였던 Johann Thudicum 에 의해 스핑고지방질이 발견되었을 때, 이 물물의 생 물학적 역할은 스핑크스와 같이 불가사의한 정도로만 알려졌기 EOans에, 그는 스핑크스의 이름을 따서 스핑고지방질이라고 했다. 오늘날 스핑고 지방질은 세포표면에서 일어나는 여러 가지 인식에 관여하는 것으로 알려져 있다.
예를 들면 글리코스 스핑고지방질은 사람의 혈액형 A, B 및 O의 결정 부위가 되고 있다. 동물세포에서 중요한 역할을 한다는 것이 분명해진 강그릴오시드 Gm1은, 콜렐톡소가 동물세포를 공격할 때 부착되는 장소인데, 이 관계는 병원기생충과 숙주세포와의 관계가 같이 함께 진화된 것이다. 사람의 신경계의 막에는, 적어도 15가지의 서로 다른 강글리오시드를 가지고 있으나 아직 그 기능은 잘 알 려져 있지 않다. 그러나 이들 화합물의 합성과 분해는 엄밀하게 조절되고 있으며 대단히 중요하다. 세레브로시드와 강글리오시드의 대사 장해는 테이-작스 병이나 니이만 픽 병등의 유전질환에서 볼 수 있다.
특이한 생물학적 활성을 갖는 지방질
포스파티딜이노시톨의 가수분해로 세포내의 정보전달 물질이 생성된다 포스파티딜이노시톨과 그의 인산 유도체는 모든 유핵세포의 세포막 성분이다. 이들의 물질은, 세포밖으로부터의 신호가 세포막 중의 특이적 수용체와 결합함으로써 유리되는 정보전달 물질의 전구체가 된다. 예를 들면, 호르몬인 바소프레신이나 신장이나 혈관세포의 세포막에 있는 수용체 분 자에 결합하면, 세포막에 있는 특이한 인산지방질 가수분해효소가 활성화 된다.
이 효소는 포스파티딜이노시톨 4.5비스인산의 글리세롤과 인산과의 사이의 결합을 절단하고, 이노시톨 4,5 삼인산과 디아실글리세롤의 2개의 생성물을 만든다. 이노시톨 1,4,5 삼인산은 세포내의 소포체 중에 저장되어 있는 Ca2+의존성 효소들을 활성화한다든지, 호 르몬응답을 불러일으킨다. 디아실글리세롤은 단백질 키나아제라는 효소에 결합함으로써 활성화 되고, 활성 화된 단백질 키나아제 C는 ATP의 인산에 의해서 다른 여러 가지의 세포내 단백질을 인산화 하여, 그 결과, 효소활성을 변화시킨다.
지방산의 산화
호르몬은 저장트리아실글리세롤의 동원을 개시한다. 대사 에너지가 필요하다는 신호를 호르몬이 내보내면, 지방조직에 저장되어 있던 트리아실글리세롤은 동원 되고, 지방산은 에너지 생산을 위해서 산화되는 조직으로 운반된다.혈당에 응답해서 분비되는 에피네프린 이나 글루카곤과 같은 호르몬은, 지방세포의 원형질막에 있는 아데닐산 고리화효소를 활성화하고 고리형 AMP의 세포내 농도를 높인다.
다음에 cATP의존성 단백질 키나아제는 트리아실글리세롤에 있는 에스테르 결합의 가수분해를 촉매하는 호르몬 감수성 트리아실글리세롤 지방질 가수분해효소를 인산화함으로써 활성화 한다. 이와 같이 해서 방출된 지방산은 지방세포로부터 혈중으로 확산되고, 혈중에서 지방산은 혈청 알부민과 결합한다.
혈청 총단백질의 약 절반을 구성하는 알부민은 비공유성 상호작용에 의해서 알부민의 지방산을 결 합한다. 그렇지 않으면 불용성인 지방산은, 이 가용성 단백질과 결합함으로써, 골격근, 심장, 그리고 신피질 등의 조직을 운반된다. 이들 조직에서 지방산은 알부민으로부터 떨어져서 그것을 연료로 사용하는 세포의 시토 졸 안으로 확산해 간다. 트리아실글리세롤의 생물학적으로 이용 가능한 에너지의 약 95%는, 이것이 가지고 있는 3개의 긴 사슬 지 방산에 의한 것이고, 나머지 5%만이 글리세롤 부분에 의한 것이다.
지방질 가수분해효소에 의해서 유리된 글리세롤은 글리세롤 키아제에 의해서 인산화 되는데, 이렇게 해서 생긴 글리세롤3인산은 디히드록시아세 톤 인산으로 산화된다. 해당 효소인 트리오스 인산 이성질화효소는 이 화합물을 글리세롤알데히드3인산으로 전환하며, 이것은 다 시 해당경로를 거쳐서 산화된다.
케톤체
간장에서 만들어진 케톤체는 다른기관으로 운반된다. 간장에서 아세토아세트산 생성의 제1단계는 아세틸 CoA2분자의 효소적인 축합이고, 이것은 티올분해효소 에 의해서 촉매된다. 즉, 이 단계는 ℬ산화의 마지막 단계의 단순한 역인 것이다. 아세토아세틸 CoA는 다시 아세틸 CoA와 축합해서 ℬ-히드록시-ℬ-메틸글루타릴-CoA를 생성한다. 이것은 유리 형의 아세토아세트산과 아세틸 CoA로 된다. 이와 같이 생성된 유리형의 아세토아세트산은 미토콘드리아의 효소인 D-ℬ-히드록시부티르산 탈수소효소 에 의해서 D-ℬ-히드록시부티르산으로 가역적으로 환원된다.
이 효소는 D입체이성질체에 특이적이다. 이것은 L-ℬ-히드록시아실-CoA 탈수소효소와 혼동해서는 안된 다. 건강한 사람에 있어, 아세톤은 아세토아세트산으로부터 카르복시 기가 떨어져서 소량이 생성된다. 아세토아세트산은 용이하게 탈카르복시화된다. 카르복시기는 자연히 제거되기도 하고 EH는 아세토아세트산 탈크라복시화효소에 의해서 제거되기도 한 다. 치료를 받지 않은 당뇨병의 경우 대량의 아세토아세트산을 생성하므로, 그 혈액은 대량의 유독한 아세톤을 함유한다. 아세톤은 휘발성이기 때문에 호기에 특유한 냄새가 있다. 이 냄새가 있을 때는, 당뇨병이 중증이라고 진단하는데 도움이 된다.
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