생체 지방질(lipid)은 화학적으로 다양한 화합물의 집합으로, 물에 대해 불용성이라는 공통적인 특징으로 정의할 수 있다. 이들 지방질의 생물학적인 기능 또한 화학적 특성만큼이나 다양하다. 지방과 기름은 여러 생물에서 에너지의 주요한 저장형태이고, 인산지방질(phospholipid)과 스테롤(sterol)은 생체막(biologi cal membrane)의 중요 구성성분이다. 그 밖의 지방질은 비록 양에 있어서는 상대적으로 적으나, 효소의 보조인자, 전자 운반체, 광흡수 색소, 소수성 닻, 에멀전 인자, 호르몬, 그리고 세포 내의 신호전달 등의 중요한 역할을 하고 있다.
저장지방질
생명 활동을 하고 있는 생물에서 에너지(energy)의 저장형으로서 가장 보편적으로 이용되는 유지류(fats and oils)는 지방산(fatty acid) 유도체들이다. 지방산은 탄화수소(hydrocarbon)의 유도체로, 화석연료에 있는 탄화수소와 동일한 정도로 산화도가 낮다.(즉 높은 환원상태이다.) 세포 내에서 지방산이 산화(CO2 와 H2O로)되는 것은, 마치 내연 기관에서 화석연료가 잘 조절되는 상태에서 신속하게 연소되는 것과 같은 엄청난 발열반응이다.
가. 지방산
지방산은 4~36개의 탄소로 이루어진 탄화수소 사슬을 가진 카르복실산(carboxylic acid)이다. 어떤 지방산에서는 이 탄화수소 사슬이 완전히 포화되어 있고(이중결합이 없는) 가지가 없는 반면, 다른 지방산들은 한 개 또는 그 이상의 이중결합을 포함하고 있다. 몇몇 지방산은 탄소 3개의 고리, 히드록실기,또는 메틸기 가지를 가지고 있다.
척추동물에서는, 유리 지방산(한 개의 유리 카르복실 기를 갖는 에스테르화되지 않은 지방산)은 운반 단백질인 혈청 알부민과 결합되어 혈액을 따라 순환하고 있다. 그러나, 혈장 내에서 대부분의 지방산은 에스테르 또는 아미드와 같은 카르복실산 유도체로 존재한다. 이들 지방산 유도체는 전하를 띠는 카르복실 기가 없기 때문에, 일반적으로 유리 지방산보다 물에 잘 녹지 않는다.
나. 트리아실글리세롤
지방산으로부터 만들어진 가장 간단한 지방질은 트리아실글리세롤(triacylglycerol)로, 일반적으로 트리글리세리드, 지방 또는 중성 지방 이라고 부르기도 한다. 트리아실글리세롤은 3개의 지방산과 그들이 각각 에스테르 결합을 하고 있는 1분자의 글리세롤로 이루어져 있다. 대부분의 진핵세포에서, 트리아실글리세롤은 액상의 세포질 내에서 현미경으로나 관찰할 수 있는 미세한 기름 방울로 존재하며, 대사에 필요한 연료의 저장고 역할을 한다.
척추동물에서는 지방세포라고 불리는 분화된 세포가 많은 양의 트리아실글리세롤을 세포 전체 용적을 거의 차지할 정도로 많은 양의 지방의 작은 방울로 저장하고 있다. 트리아실글리세롤은 여러 종류의 식물의 씨앗에도 저장되어 있으며, 종자의 발아시에, 필요한 에너지와 생합성 물질의 전구체로 이용된다. 지방세포와 발아 중인 씨앗에는 저장된 트리아실글리세롤의 가수분해를 촉매하는 효소인 지방질 가수분해효소가 있어 지방산을 유리하여 에너지를 필요로 하는 다른 조직에 연료로 공급한다.
다. 왁스
생체에 있는 왁스(waxe)는 긴 사슬의 포화, 그리고 불포화 지방산과 긴 사슬의 알코올간의 에스테르이다. 이들의 녹는점(60~100oC)은 일반적으로 트리아실글리세롤보다 높다. 해양 미생물로 먹이사슬의 제일 아래에 있는 플랑크톤에 있어서, 대사 연로는 주로 왁스로 저장된다.
왁스는 또한 방수의 특성과 단단한 굳기 때문에, 자연계에서 또 다른 다양한 기능을 한다. 척추동물 피부의 어떤 분비선에 왁스가 분비되어 모발고 피부를 보호하고, 부드럽고 기름지며 물에 젖지 않게 한다. 조류, 특히 물새들은 부리의 분비선에서 왁스를 분비하여 깃털이 물에 젖지 않도록 한다. 서양호랑가시나무, 석남화, 옻나무 및 여러 열대 식물의 광택나는 잎은 두꺼운 왁스 층으로 덮여있기 때문에 기생충으로부터 잎을 보호하고 과도한 수분 증발을 막아 준다. 생체에서 만들어지는 왁스는 약품, 화장품, 기타 산업등에서 다양한 용도로 사용되고 있다.
구조지방질
생체막의 가장 중요한 구조적인 특성은 지방질 이중층으로 되어 있어 극성 분자와 이온들에 대해 장벽을 이룬다는 것이다. 막 지방질은 양친매성으로, 한 분자에서 한쪽 끝은 소수성이고 다른 쪽 끝은 친수성을 보인다. 각각 분자들간의 소수성 상호작용과 물과의 친수성 상호작용을 통해 막 이중층이라 불리는 구조로 패킹된다. 글리세롤에 결합되어 있는 2개의 지방산이 소수성 부위를 형성하는 글리세로인산지방질(glycerophospholipid), 1개의 지방산이 지방 아민인 스핑고신에 결합되어 있는 스핑고지방질(sphingolipid), 그리고 융합된 4개의 탄화수소 고리가 서로 연결된 구조가 특징적인 스테롤(sterol) 등이다. 이들 종류의 막 지방질에는 지방산 꼬리가 무엇이고, 극성 머리가 무엇인가에 따라서 수없이 많은 종류의 지방질이 존재하게 된다.
가. 글리세로인산지방질
글리세로인산지방질(glycerophospholipid)은 막 지방질로, 이들은 글리세롤의 1번과 2번 탄소에 에스테르 결합된 2개의 지방산과, 3번 탄소에 포스포디에스테르 결합된 극성이 매우 크거나 전하를 띠는 그룹으로 구성되어 있다. 글리세로인산지방질 중에 들어 있는 지방산에는 많은 종류가 있다. 따라서 인산지방질은 각각 독특한 지방산 조성을 가진 여러 가지의 분자들로 구성될 수 있다.
각각의 분자 종류에 따른 분포는 동일한 종이라도 기관이나 조직에 따라 특이하며, 동일한 세포나 조직 내에서도 글리세로인산지방질의 종류에 따라 다르다. 일반적으로, 글리세로인산지방질은 글리세롤의 1번 탄소에 C16 혹은 C18인 포화 지방산을, 그리고 2번 탄소에는 C18 혹은 C20인 불포화 지방산을 가진다. 거의 예외없이, 지방산과 극성 머리부분의 변이가 생물학적으로 어떤 중요성이 있는지 알려진 바가 별로 없다.
나. 스핑고지방질
스핑고지방질(sphingolipid)은 막 지방질 중에서 두 번째로 큰 부류이고, 이것도 역시 1개의 극성 머리부분과 2개의 비극성 꼬리를 가지고 있으나, 글리세로인산지방질과는 달리 글리세롤을 포함하고 있지 않다. 스핑고지방질은 긴 사슬의 아미노 알콜인 스핑고신(sphingosine) 또는 그의 유도체 1분자와 긴 사슬 지방산 1분자, 그리고 글리코시드 결합 또는 포스포이에스테르 결합을 통해 연결되어 있는 극성 머리부분으로 구성되어있다.
사람에서는 60종의 서로 다른 스핑고지방질이 세포막에서 발견되었다. 이들 중의 많은 수가 특히 신경세포의 원형질막에서 현저하게 나타나며, 일부는 세포 표면에서 명확한 인식자리로 작용한다. 그러나 단지 일부의 스핑고지방질에서만 특이한 기능이 알려져 있다. 어떤 스핑고지방질의 탄수화물 부분이 사람의 혈액형을 결정하며, 따라서 안전하게 수혈 받을 수 있는 혈액형도 결정하게 된다. 원형질막의 강글리오시드의 종류와 양은 태아 발생과정에서 급격하게 변화하며, 종양 형성이 새로운 강글리오시드의 합성을 유도한다. 특이한 강글리오시드는 매우 적은 농도에서 배양된 신경 종양세포의 분화를 유도하기도 한다.
다. 스테롤
스테롤(sterol)은 대부분의 진핵세포의 막에 존재하는 구조 지방질이다. 스테롤의 특징적인 구조는 4개의 접합 고리로 이루어진 스테로이드 핵인데, 이 중에서 3개의 고리는 6개의 탄소로 되어 있으며, 나머지 1개의 고리는 5개의 탄소로 되어있다. 스테로이드 핵은 거의 평면구조를 하고 있으며, 비교적 견고하므로 단단하게 접합된 고리들은 탄소-탄소 결합간에서 회전을 할 수 없다.
동물 조직 중의 주요한 스테롤인 콜레스테롤(cholesterol)은, 극성 머리부분과 탄소수 16개인 지방산이 확장된 것과 거의 같은 길이가 되는 비극성 탄화수소 몸통으로 구성된 양친매성 분자이다. 이와 유사한 스테롤이 다른 진핵세포에서도 관찰되는데, 예를들면, 식물의 스티그마스테롤과, 진균류의 에르고스테롤 들이다. 세균은 스스로 스테롤을 합성할 수 없으므로 외부의 스테롤을 자신의 막으로 받아들인다. 모든 진핵세포에서 스테롤은, 지용성 비타민, 퀴논, 그리고 탄소수 5개의 이소프렌 소단위체로부터 합성된다.
스테롤은 막의 구성성분이라는 역할 이외에도 특이한 생물학적 활성을 갖는 여러 다양한 산물의 전구체로도 이용된다. 예를 들어 스테로이드 호르몬은 유전자 발현을 조절하는 강력한 생물학적 신호이며, 콜레스테롤의 극성 유도체인 담즙산은 장관내에서 계면활성제로 작용하여, 식이성 지방질을 에멀전화해서, 소화효소인 지방질 가수분해효소가 쉽게 작용할 수 있게 한다.
그 밖의 지방질
양적으로 훨씬 적은 또 다른 부류의 지방질은 대사산물과 전령으로서 대사과정에서 능동적인 역할을 한다. 어떤 종류는 혈액을 따라 서로 다른 조직으로 운반되는 호르몬이나 세포 밖 신호에 반응하여 생성되는 세포 내 전령과 같이 강력한 신호로 작용하기도 하며, 또 다른 것들은 엽록체나 미토콘드리아의 전자전달 반응이나 다양한 글리코실화 반응의 당 전달과정에서 효소의 보조인자로 작용한다. 세 번째 부류의 지방질은 교대로 나타나는 이중결합 체계르 가진 것으로 가시광선을 흡수하는 색소 분자들이다. 이 부류의 어떤 것들은 시각이나 광합성에서와 같이 빛을 잡는 색소로 작용하며, 또 다른 색상을 만들어 낸다.
가. 포스파티딜이노시톨
포스파티딜이노시톨(phosphatidylinositol)과 그의 인산화된 유도체는 세포의 구조와 대사과정을 여러 단계에서 조절하는 역할을 한다. 원형질막의 세포질쪽인 안쪽에 존재하는 포스파티딜이노시톨 4,5-비스인산은 어떤 세포구조 단백질과 세포외유출과정에서 막의 융합과정에 관여하는 용해성 단백질들을 위한 특이한 결합자리로 작용한다. 또한 이 물질은, 세포 밖 신호가 원형질막의 특이적 수용체와 결합함으로써 세포 내에서 유리되는 전령 분자들의 저장고 역할을 한다. 신호는 몇 단계 과정을 통하여 작용하는데, 인산지방질 머리부분이 효소에 의해 잘려 나가면서 시작되어 효소를 활성화시킴으로써 끝이 난다.
나. 에이코사노이드
에이코사노이드(eicosanoid)는 방분비 호르몬으로, 혈액을 따라 다른 조직이나 기관으로 가서 작용하는 것이 아니라 생성된 지점 주위의 인근 세포들에만 작용을 나타내는 물질이다. 이 물질의 지방산 유도체들은 척추동물의 각종 조직에서 여러 가지로 극적인 효과를 나타낸다. 이들은 생식기능, 염증반응, 발열, 상해나 질병과 연관된 통증, 혈액응고 형성, 혈압 조절, 위산 분비, 및 기타 사람의 건강과 질병에서 중요한 여러 과정들에 관련이 있는 것으로 알려져 있다. 모든 에이코사노이드는 탄소수 20개의 과불포화 지방산인 아라키돈산에서 유래된 것으로 20이란 뜻의 그리스어 eikosi에서 그 이름이 유래되었다. 에이코사노이드에는 프로스타글란딘(prostaglandin), 트롬복산(thromboxane), 및 루코트리엔(leukotriene)의 3가지 종류가 있다.
다. 스테로이드
스테로이드는 스테롤이 산화되어 생긴 유도체로 스테롤 핵은 가지고 있으나 콜레스테롤의 D링에 결합된 알킬 사슬이 없으며, 콜레스테롤보다 극성이다. 스테로이드 호르몬은 합성된 곳에서 단백질 운반체와 같이 혈액을 타고 표적 조직으로 운반되는데, 그 곳에서 세포 내로 들어가 핵 내에 존재하는 매우 특이성이 높은 수용체 단백질과 결합하여 유전자 발현과 대사과정에 변화를 일으킨다. 호르몬은 각각의 수용체에 대해 매우 높은 친화력을 가지므로, 매우 낮은 농도에서도 충분히 표적 조직에 반응을 유발할 수 있다.
스테로이드 호르몬의 주요한 그룹은 남성과 여성 성호르몬 그리고 부신피질에서 만들어지는 호르몬인 코르티솔과 알도스테론이다. 프레드니존과 프레드니졸론은 강력한 항염증작용을 하는 스테로이드 약물로, 인산지방질 가수분해효소 A2에 의한 아라키돈산의 유리를 억제하여 결과적으로 루코트리엔, 프로스타글란딘 및 트롬복산의 합성을 억제하게 되어 항염증반응을 매개하게 된다. 스테로이드느 천식 및 류마티스성 관절염 등의 치료를 포함한 여러 분야에서 의학적으로 많이 활용되고 있다.
라. 이소프레노이드
이소프레노이드(isoprenoid)는 다섯 개 탄소 단위인 이소프렌 단위가 반복적으로 구성된 생체분자이다. 이소프레노이드는 이소프렌으로부터 합성되는 것이 아니라 아세틸-CoA로부터 이소펜테닐 피로인산이 형성됨으로써 시작된다. 이소프레노이드는 테르펜(terpene)과 스테로이드를 구성한다. 테르펜은 식물의 필수유에 풍부하게 들어있는 매우 큰 분자군이다. 필수유는 수 천년 동안 향수나 의약품으로 사용되어 온 식물성 추출물이다. 몇 가지 중요한 생체분자는 이소프레노이드기와 결합된 비테르펜성분으로 구성된다. 혼합테르페노이드라 불리는 이들 생체분자에는 비타민 E, 유비퀴논, 비타민 K 그리고 몇 가지 시토키닌이 포함된다.
[Biology/일반생물학] - 생물학개론 | Lipids (지질)
[Biology/일반생물학] - 생물학개론 | 지방산의 분해
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